Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозе

Лимит Хейфлика

Эта концепция считалась неопровержимой во многом благодаря экспериментам Карреля, который поддерживал культуру клеток сердца цыпленка 34 года (ее выбросили лишь после его смерти). Однако, как выяснилось впоследствии, бессмертие культуры Карреля было артефактом, поскольку вместе с эмбриональной сывороткой, которая добавлялась в культуральную среду для роста клеток, туда попадали и сами эмбриональные клетки (и, скорее всего, культура Карреля стала уже далеко не тем, чем была в начале).

О захватывающей истории бессмертия Генриетты Лакс см. в статье «Бессмертные клетки Генриетты Лакс», а также «Наследники клеток HeLa». — Ред.

Как выяснилось, лимит Хейфлика зависит от возраста: чем старше человек, тем меньшее число раз удваиваются его клетки в культуре. Интересно, что замороженные клетки при разморозке и последующем культивировании как будто помнят число делений до замораживания. Фактически, внутри клетки существует «счетчик делений», и по достижении определенного предела (лимита Хейфлика) клетка перестает делиться — становится сенесцентной. Сенесцентные (старые) клетки имеют специфическую морфологию — они крупные, уплощенные, с большими ядрами, сильно вакуолизированы, у них меняется профиль экспрессии генов. В большинстве случаев они устойчивы к апоптозу.

Однако старение организма нельзя свести только к старению клеток. Это значительно более сложный процесс. Старые клетки есть и в молодом организме, но их мало! Когда же с возрастом сенесцентные клетки накапливаются в тканях, начинаются дегенеративные процессы, которые приводят к возраст-зависимым заболеваниям. Один из факторов этих заболеваний — так называемое старческое «стерильное» воспаление, которое связано с экспрессией провоспалительных цитокинов старыми клетками.

Еще один важный фактор биологического старения — строение хромосом и их кончиков — теломеров.

Расположение

Центромер не всегда расположен в центральной области хромосомы (см. фото выше). Хромосома состоит из короткого плеча (p) и длинного плеча (q), которые соединяются в центромерной области. Центромеры могут находиться, как вблизи середины, так и в нескольких положениях вдоль хромосомы. Метацентрические центромеры расположены вблизи центра хромосом. Субметацентрические центромеры смещены в одну сторону от центра, так что одно плече длиннее другого. Акроцентрические центромеры расположены вблизи конца хромосомы, а телоцентрические центромеры находятся на конце или в области теломер хромосомы.

Положение центромера легко обнаруживается в кариотипе человека . Хромосома 1 является примером метацентрической центромеры, хромосома 5 является примером субметацентрической центромеры, а хромосома 13 является примером центромера акроцентрика.

Мейоз

Основные события мейоза
Продолжительность мейоза
Премейотическая интерфаза
Профаза I
Лептотена
Зиготена
Пахитена
Диплотена
Диакинез
Метафаза I
Анафаза
Телофаза
Интеркинез
Второе деление мейоза
Гаметогенез

Основные события мейоза
Мейоз – тип митоза, или редукционное деление, при котором из одной клетки образуется четыре, каждая из которых имеет вдвое меньше хромосом чем исходная; т.е. число хромосом уменьшается с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз происходит при образовании гамет — гаметный, при образовании спор — споровый и мейоз может быть зиготным. Смысл гаметного мейоза сводится к образованию половых клеток, при слиянии которых, восстанавливается число хромосом (до диплоидного) характерное для соматических клеток данного вида. Споровый тип мейоза происходит у растений для которых характерно чередование поколений — гаплоидного, размножающегося бесполым путем и диплоидного, размножающегося половым путем (см. обзор Размножение).

рис.1 Принципиальная схема мейоза. В соматических диплоидных клетках содержат две гомологичные хромосомы, одна отцовская и одна материнская. Они удваиваются в S-фазе клеточного цикла, образуя две пары сестринских хроматид. Хромосомы сближаются и между ними происходит кроссинговер — обмен участками между материнской и отцовской парами хроматид с образованием хроматид содержащих отцовские и материнские гены. Хромосомы конденсируются, выстраиваются и расходятся. Затем происходит второе деление мейоза.Стадии мейоза 2n—>S—>4n—>2x2n—>4x1n
Мультипликация, демонстрирующая основные события мейоза: meiosis.mpg

Мейоз разделяют на ряд стадий, которые можно различить в световой микроскоп.
Первое деление мейоза
Профаза I мейоза разделяетя на ряд стадий.
лептотена (стадия тонких нитей) начинается спирализация х-м
зиготена (стадия сливающихся нитей),сближение и начало конъюгации гомологичных х-м, кот объединяются в бивалент
пахитена (стадия толстых нитей) м-у гомологичными х-мами осуществляется кроссинговер
диплотена (стадия двойных нитей) отталкивание гомологичных х-м, кот отделяются др от др в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера – хиазмах
диакинез (стадия обособления двойных нитей) гомологичные х-мы удерживаются в месте лишь в отдельных точках хиазм – уменьшение числа хиазм, компактность бивалентов
Метафаза I — завершается формирование веретена деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, в результате чего биваленты устанавливаются в плоскости экватора веретена деления, образуя экваториальную пластинку.
Анафаза I — связи в бивалентах ослабляются и гомологичные хромосомы отходят друг от друга, направляясь к противоположным полюсам веретена деления. К каждому полюсу подходит гаплоидный набор хромосом, состоящий из двух хроматид.
Телофаза I — у полюсов веретена деления собирается одинарный гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК (n2c).
Интеркинез — временной промежуток между первым и вторым делениями мейоза. Не всегда обязателен.
Второе мейотическое отделение (эквационное) протекает как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ МЕЙОЗА
Продолжительность мейоза напрямую зависит от количества ДНК в ядре. Также продолжительность мейоза зависит от структуры хромосомной организации и особенностей данного вида.

Вид 2n Время, ч ДНК на клетку (пг)
Antirrhinum majus 16 24.0 5.5
Haploppapus gracilis 4 36.0 5.5
Secale cereale 14 51.2 28.7
Allium cepa 16 96.0 54.0
Tradescantia paludosa 12 126.0 59.0
Tulbaghia violacea 12 130.0 58.5
Lilium henryi 24 170.0 100.0
Lilium longiflorum 24 192.0 106.0
Trillium erectum 10 274.0 120.0

ПРЕМЕЙОТИЧЕСКАЯ ИНТЕРФАЗА

ПРОФАЗА I

Лептотена
(стадия тонких нитей) начинается спирализация х-м

Зиготена
Происходит начало синапсисиса — спаривание гомологичных хромосмом с образованием бивалента, или синаптонемального комплекса, в котором хромосомы выровнены и соединены.
Во время зиготены образуется zDNA составляющая 0,3, 0,4% от всей ДНК. zDNA GC-обогащена и находится в блоках длиной 104 пн разбросанных вдоль хромосом. Добавление ингибиторов синтеза ДНК в зиготене, предотвращают синапсис.

Пахитена
Хромосомы конденсируются
Синаптонемальный комплекс
Мейоз проходит и в отсутствии синаптонемального комплекса, но без рекомбинации.

Диплотена

Диакинез

МЕТАФАЗА I

АНАФАЗА I

ТЕЛОФАЗА I

ИНТЕРКИНЕЗ

ПРОФАЗА II
МЕТАФАЗА II
АНАФАЗА II
ТЕЛОФАЗА II

Популярные статьи  Бычьи

ГАМЕТОГЕНЕЗ

СИНАПСИС

КРОССИНГОВЕР

Alberts, 2003

Alberts, 2003

Alberts,2003

Расхождение хромосом в митозе

До начала митоза клетка входит в стадию, известную как интерфаза, где она реплицирует свою ДНК при подготовке к делению клеток. Образуются сестринские хроматиды, которые соединены в их центромерах.

В профазе митоза специализированные области на центромерах, называемые кинетохорами, прикрепляют хромосомы к веретенообразным волокнам. Кинетохоры состоят из ряда белковых комплексов, которые генерируют кинетохорные волокна, прикрепляющиеся к веретену делния. Эти волокна помогают манипулировать и разделять хромосомы во время деления клеток.

На стадии метафазы хромосомы удерживаются на метафазной пластине равными силами полярных волокон, нажимая на центромеры.

Во время анафазы парные центромеры в каждой отдельной хромосоме начинают расходится друг от друга, так как дочерние хромосомы сначала центрируются относительно противоположных полюсов клетки.

Во время телофазы новообразованные клеточные ядра включают отдельные дочерние хромосомы. После цитокинеза образуются две разные диплоидные клетки.

Фазы митоза

Хроматин перед началом деления преобразуется в хромосомы в форме нитей. Всего выделяют несколько фаз митоза в зависимости от внешнего вида и состояния хромосомы. Их называют профазой, метафазой, анафазой, телофазой.

  1. Во время профазы хромосомы становятся короче и толще, они видны в световой микроскоп. В этой фазе они представляют собой связанные между собой сестринские хроматиды, принимают спиралевидную форму. Хроматиды представляют собой структурные элементы хромосомы, сформированные в ядре в результате удвоения хромосом. Бесформенный хроматин в ядре собирается в четко оформленные хромосомы. В это же время происходит разрыв ядерной оболочки и исчезновение ядрышка. Вследствие этого хромосомы свободно и хаотично располагаются в цитоплазме, а центриоли переходят к полюсам клетки. В заключение профазы сформируется веретено деления. Оно представляет собой микротрубочки.
  1. В метафазе деление клеточного веретена завершается. ДНК максимально спирализованы в хромосомы. Они, в свою очередь, состоят из двух хроматид. К микротрубочкам веретена начинают крепиться двойные хромосомы, в результате чего формируется метафазная пластинка. На этой стадии несложно подсчитать  хромосомы.
  1. В самой короткой стадии анафазы хромосомы распадаются на отдельные хроматиды. В свою очередь, дочерние хромосомы растягиваются к полюсам клетки с помощью микротрубочек. В клетке теперь присутствует два диплоидных хромосомных набора.
  1. В стадии телофазы деспирализуются хромосомы. Завершается формирование ядерной оболочки. Заканчивается процесс образования ядрышек в ядрах. Цитоплазма делится, образуя две клетки. На этой стадии рушатся нити клеточного веретена деления. Завершение  телофазы совпадает с процессом цитокинеза. Он представляет собой разделение тела материнской клетки на две клетки дочерние.

Отрывок, характеризующий Центромера

Центромеры — это хромосомные структуры ответственные за направление движения хромосом во время митоза. К функциям центромер относятся адгезия сестринских хроматид, образование кинетохора, спаривание гомологичных хромосом и вовлечение в контроль генетической экспрессии. У большинства эукариот центромеры не содержат определенной последовательности ДНК. Обычно они содержат повторы (например, сателлитной ДНК), схожие, но не идентичные. У нематоды Caenorhabditis elegans и некоторых растений хромосомы голоцентрические, т.е. образование кинетохора не локализовано определенным участком, а происходит диффузно по всей длине хромосомы.

Центромеры дрожжей

Центромера Sp длинной 35-110 тпн (чем хромосома длиннее, тем центромера меньше) и состоит из двух доменов — центральной коровой области и внешней области повторов (otr), предстравленной гетерохроматином (рис1). Центральная коровая область состоит из области неповторяющейся ДНК (cnt) и области инвертированных
повторов (imt) по краям cnt. В центральной коровой области нормальный гистон H3 заменен своим аналогом (CENP-A у Sc) и в этом месте собирается кинетохор. Маркерные гены встраеваемые в центромерную последовательность становятся транскрипционно неактивными. Их замолкание зависит от положения, например, на внешних повторах оно сильнее, а в центральной области менее выражено. Белки Mis6, Mis12, Mal2 и Sim4 связываются с центральным районом центромеры. Центральный район частично переваривается микрококковой нуклеазой, что указывает на особую организацию хроматина, причем эта организация не зависит от ДНК (ДНК перенесенная в Sp или в другие участки хромосомы не сохраняет такую организацию). Внешние повторы упакованы в нуклеосомы, с деацетилированными гистонами (при помощи деацетилаз Clr3, Clr6 и Sir2). Метилтрансфераза Clr4 диметилирует H3K9, на который садится Swi6 (аналог HP1) и Chp1. Таким образом, на центромере формируется гетерохроматин
(см. обзор Гетерохроматин). Swi6 отвечает за присоединение когезинов к области внешних повторов. otr состоят из dg и dh повторов, разделенные другими повторами. Внутренние и внешние повторы содержат кластеры генов тРНК. Установлено, что dg повторы имеют первостепенную роль в установлении центромерной активности. ДНК центральной коровой области АТ-богатая и состоит из трех участков cnt1, cnt3 — гомологичны на 99%, расположены по кроям от сnt2 гомологичного с ними на 48%. Левый и правый imr инвертированы и уникальны для каждой центромеры.

Рис. 1

Все 16 центромер Scимеют длину 90 пн и содержат три элемента: CDEI, CDEII и CDEIII (рис.2). CDEII — это АТ-богатый неконсервативный спейсер длинной 78-90 пн, разделяющий CDEI и CDEIII. CDEI имеет длину 8 пн. Этот участок не существеннен для центромерной активности, но его делеция повышает вероятность неправильного расхождения хромосом во время митоза. СDEII — 78-90 пн, содержит ~90% АТ-пар. Делеции в этом участке прерывают образование центромеры, не нарушая расхождение хромомсом. СDEIII — 26 пн содержит несовершенные палиндромы. Одиночная нуклеотидная замена в этом участке полностью прерывает центромерную активность.

Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозеРис. 2

Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозеРис. 3 Последовательности центромерной ДНК хромосом Sc

Центромеры человека

Центромера человека представляет участок 1-4 Мпн AT-богатого а-сателлита длинной ~171 пн (альфоид). Другие сателлиты также присутствуют. В пределах повторов устанавливается место образования центромеры называемое неоцентромера. Первичная последовательность ДНК в установившейся неоцентромере не имеет значения. Не все а-сателлиты становятся центромерой, не смотря на присутствие двух локусов богатых а-сателлитом, активной центромерой становится только один из них. Интактная ДНК, содержащая альфоид и помещенная в ядро, не образует активной центромеры, поэтому первичный механизм образования активной центромеры остается неясным.

Функции

Центромера участвует в соединении сестринских хроматид, формировании кинетохора, конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов.

Именно в области центромеры соединены сестринские хроматиды в профазе и метафазе митоза и гомологичные хромосомы в профазе и метафазе первого деления мейоза. На центромеру же происходит формирование кинетохор: белки, связывающиеся с центромеру формируют точку прикрепления для микротрубочек веретена деления в анафазе и телофазе митоза и мейоза.

Популярные статьи  Рябчики

Отклонение от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в ядре во время его разделения, и в результате — к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анеуплоидии, которая может иметь тяжелые последствия (например, вызвать синдром Дауна у человека, связанный с анеуплоидии (трисомией) по двадцать первого хромосоме).

Уровни компактизации хромосомной ДНК

Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозе
См. также: Сверхспирализация ДНК

Основу хромосомы составляет линейная макромолекула ДНК значительной длины. В молекулах ДНК хромосом человека насчитывается от 50 до 245 миллионов пар азотистых оснований. Суммарная длина ДНК из одной клетки человека составляет величину порядка двух метров. При этом типичное ядро клетки человека, которое можно увидеть только при помощи микроскопа, занимает объём около 110 мкм³, а митотическая хромосома человека в среднем не превышает 5—6 мкм. Подобная компактизация генетического материала возможна благодаря наличию у эукариот высокоорганизованной системы укладки молекул ДНК как в интерфазном ядре, так и в митотической хромосоме. Надо отметить, что у эукариот в пролиферирующих клетках осуществляется постоянное закономерное изменение степени компактизации хромосом. Перед митозом хромосомная ДНК компактизуется в 105 раз по сравнению с линейной длиной ДНК, что необходимо для успешной сегрегации хромосом в дочерние клетки, в то время как в интерфазном ядре для успешного протекания процессов транскрипции и репликации хромосоме необходимо декомпактизоваться. При этом ДНК в ядре никогда не бывает полностью вытянутой и всегда в той или иной степени упакована. Так, расчётное уменьшение размера между хромосомой в интерфазе и хромосомой в митозе составляет всего примерно 2 раза у дрожжей и 4—50 раз у человека.

Упаковка ДНК в хроматин обеспечивает многократное сокращение линейных размеров ДНК, необходимое для размещения её в ядре. Она происходит в несколько этапов. Наиболее изученными являются три первых уровня упаковки: (1) накручивание ДНК на нуклеосомы с образованием нуклеосомной нити диаметром 10 нм, (2) компактизация нуклеосомной нити с образованием так называемой 30-нм фибриллы и (3) сворачивание последней в гигантские (50 — 200 тысяч п. н.) петли, закреплённые на белковой скелетной структуре ядра — ядерном матриксе.

Одним из самых последних уровней упаковки в митотическую хромосому некоторые исследователи считают уровень так называемой хромонемы, толщина которой составляет около 0,1—0,3 мкм. В результате дальнейшей компактизации диаметр хроматиды достигает ко времени метафазы 700 нм. Значительная толщина хромосомы (диаметр 1400 нм) на стадии метафазы позволяет, наконец, увидеть её в световой микроскоп. Конденсированная хромосома имеет вид буквы X (часто с неравными плечами), поскольку две хроматиды, возникшие в результате репликации, соединены между собой в районе центромеры (подробнее о судьбе хромосом при клеточном делении см. статьи митоз и мейоз).

Что такое центромера?

Центромера — это область хромосомы, которая отделяет короткое плечо (p) от длинного плеча (q), то есть каждый из 2 сегментов, составляющих сестринскую хроматиду.

Кроме того, центромеры отвечают за соединение хромосом с волокнами митотического веретена, что необходимо во время митоза, так что генетическая информация клетки может быть разделена на обоих полюсах родительской клетки для последующего деления и создания двух идентичных дочерних клеток. Фактически, работа сама по себе выполняется кинетохорой, но она расположена над центромерой, так что обе структуры могут выполнять общую функцию.

На молекулярном уровне можно отметить, что центромера хромосом человека имеет в общей сложности один миллион «пар оснований», то есть 1 000 000 нуклеотидов с соответствующими азотистыми основаниями (A, G, C, T). Большинство этих пар оснований находятся в форме α-гетерохроматина, который является неактивной и конденсированной формой генетического материала.

Кроме того, центромерная ДНК повторяется, поскольку она состоит из серии повторяющихся коротких некодирующих последовательностей, то есть они не транскрибируются и не транслируются в белки, как это делают другие части генома. Этот тип ДНК с повторяющейся информацией известен как сателлитная ДНК, и это основное нуклеиновое соединение, обнаруженное в центромерах.

Характеристики хромосом

Прежде чем говорить о центромерах, необходимо установить несколько простых оснований о хромосомах. Все клетки нашего тела обычно диплоидны, то есть с ядрами, имеющими два набора хромосом. Если каждый набор человеческих хромосом состоит из 23 единиц, то в типичной соматической (телесной) клетке их всего 46. Половина из них происходит от матери, а половина — от отца.

Диплоидия — чрезвычайно благоприятное состояние на эволюционном уровне, потому что, если хромосома отца дает сбой в определенной области, аналогичная зона матери может попытаться замаскировать этот недостаток. Ясно, что это не так просто, поскольку существуют такие явления, как доминирование и рецессивность, но диплоидия связана с генетической изменчивостью, за некоторыми исключениями.

С другой стороны, клетки, дающие начало гаметам, должны воспроизводиться посредством мейоза, то есть вместо того, чтобы давать начало 2 равным клеткам от родителя (митоз), создаются 4 клетки с половиной генетической информации. Таким образом, когда яйцеклетка (n) и сперматозоид (n) объединяются, чтобы дать начало зиготе, она восстанавливает диплоидию, необходимую нам для жизни.

Структура хромосомы

Если вы когда-либо видели сфотографированную хромосому (под микроскопом, например, хромосома 1 человека имеет длину 0,001 сантиметра), вы быстро свяжете ее форму с буквой X. Если мы понимаем эту структуру как ранее названный символ, можем быстро представить, что каждая хромосома состоит из 4 плеч и центра (центромеры).

Кроме того, следует отметить, что если в хромосоме сделать продольный разрез, получаются 2 сестринские хроматиды, которые образуют всю структуру. Они состоят из кромонемы и хромомеров, построенных на основе ДНК и белков.

Гетерохроматин

Важным свойством гетерохроматина является способность инактивировать помещенные в него эухроматиновые гены. Это явление называется эффектом положения мозаичного типа. Оно было обнаружено в 1930 году Г. Мёллером у дрозофилы. В результате хромосомной перестройки ген white попал в гетерохроматин. Этот ген отвечает за красный цвет глаз, а если он не работает, то глаза становятся белыми. У Г. Мёллера же получились мухи, глаза которых были ни красными, ни белыми, а пятнистыми, и у разных мух пятна были разной формы и размера. Это объясняется тем, что сам ген остается неповрежденным, а лишь случайным образом инактивируется в одних клетках глаза и работает в других.

Что такое Митоз

Митоз — это тип деления клеток, при котором образуются две дочерние клетки, идентичные родительской. Митоз наблюдается при обычном росте и восстановлении тканей, увеличении количества соматических клеток в организме. Митоз — это процесс ядерное подразделение, за которым всегда следует деление цитоплазмы, цитокинез. Как правило, диплоидная клетка, которая завершает свою интерфазу, подвергается митозу. Интерфаза состоит из G1, S и G2 этапы. Наибольшая скорость метаболической активности клетки может наблюдаться в интерфазе. Репликация ДНК, синтез белка и синтез органелл происходят в интерфазе. Профаза, прометафаза, метафаза, телофаза и анафаза являются стадиями митоза.

профаза

Хроматин в ядре конденсируется и становится видимым в виде хромосом во время профазы. Ядрышко исчезает. Поскольку две центриоли движутся к противоположным полюсам, митотический веретено начинает формироваться.

прометафазе

Ядерные мембраны растворяются, и белки кинетохоры образуются в центромерах хромосом во время прометафазы. Микротрубочки митотического веретена прикрепляются к белкам кинетохоры.

Metaphase

Отдельные хромосомы выровнены вдоль клеточного экватора с помощью митотических веретен, обеспечивая надлежащую сегрегацию сестринских хроматид в две дочерние клетки.

анафаза

Во время анафазы сестринские хроматиды отделены от их центромер. Отделенные сестринские хроматиды начинают двигаться к противоположным полюсам клетки.

телофаза

Во время телофазы сестринские хроматиды достигают двух противоположных полюсов, и вокруг двух дочерних ядер образуются новые ядерные мембраны.

После ядерного деления деление цитоплазмы или цитокинеза начинается с расположения волокон актина вокруг центра клетки у животных. Сжатия актиновых волокон приводят к сжатию родительской клетки в две дочерние клетки. У растений в середине родительской клетки образуется жесткая клеточная стенка, разделяющая ее на две части. Этапы митоза показаны в Рисунок 1.

Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозе

Рисунок 1: Митоз

Отличие мейоза от митоза

  1. При митозе происходит только однократное деление, а при мейозе – двукратное.
  2. Митоз характерен для соматических клеток, а мейоз – для клеток половых.
  3. Митоз участвует в таких процессах, как рост и развитие любого живого организма. Мейоз отвечает за образование половых клеток.
  4. При делении митозом возникают две клетки диплоидные, а при делении мейозом возникают четыре клетки гаплоидные.
  5. В результате деления путем митоза новые клетки будут идентичны и генетически схожи с материнскими. При мейозе благодаря случайному расхождению хромосом и кроссинговеру дочерние клетки на генетическом уровне различны.

Хромосомы человека

Нормальный кариотип человека представлен 46 хромосомами. Это 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом (XY в мужском кариотипе и XX — в женском). В приведённой ниже таблице показано число генов и оснований в хромосомах человека.

Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозе
Изображение 46 (23 пар) хромосом женского кариотипа человека, полученное с помощью FISH с флуоресцентно-мечеными Alu-повторами. Alu-повторы показаны зелёным цветом, ДНК — красным. У человека самая длинная 1-я хромосома примерно в 5 раз длиннее самой короткой 21-й хромосомы.

Хромосома Всего оснований Количество генов Количество белок-кодирующих генов
249250621 3511 2076
243199373 2368 1329
198022430 1926 1077
191154276 1444 767
180915260 1633 896
171115067 2057 1051
159138663 1882 979
146364022 1315 702
141213431 1534 823
135534747 1391 774
135006516 2168 1914
133851895 1714 1068
115169878 720 331
107349540 1532 862
102531392 1249 615
90354753 1326 883
81195210 1773 1209
78077248 557 289
59128983 2066 1492
63025520 891 561
48129895 450 246
51304566 855 507
X-хромосома 155270560 1672 837
Y-хромосома 59373566 429 76

Расположение

Центромер не всегда расположен в центральной области хромосомы (см. фото выше). Хромосома состоит из короткого плеча (p) и длинного плеча (q), которые соединяются в центромерной области. Центромеры могут находиться, как вблизи середины, так и в нескольких положениях вдоль хромосомы. Метацентрические центромеры расположены вблизи центра хромосом. Субметацентрические центромеры смещены в одну сторону от центра, так что одно плече длиннее другого. Акроцентрические центромеры расположены вблизи конца хромосомы, а телоцентрические центромеры находятся на конце или в области теломер хромосомы.

Положение центромера легко обнаруживается в кариотипе человека гомологичных хромосом. Хромосома 1 является примером метацентрической центромеры, хромосома 5 является примером субметацентрической центромеры, а хромосома 13 является примером центромера акроцентрика.

Прометефаза мейотическая

Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозе

Поскольку мейоз включает в себя производство четырех ‘n’ клеток из ‘2n’ клетки, должно быть два деления цитоплазмы. Давайте посмотрим на это так: в конце метафазы I будет в четыре раза больше хроматид, чем центромер, видимых под микроскопом.

После первого деления будет две клетки с вдвое большим количеством хроматид, чем центромер. Только в конце второго цитоплазматического деления все центромеры и хроматиды будут индивидуализированы. Центромер будет столько же, сколько и хромосом.

Ключевым белком для этих сложных межхроматиновых взаимодействий при митозе и мейозе является когезин. Но при мейозе осложнений больше, чем при митозе. Поэтому неудивительно, что мейотический когезин отличается от митотического.

Cohesins обеспечивают сцепление хромосом во время процесса митотической и мейотической конденсации. Кроме того, они позволяют и регулируют взаимодействие между сестринскими хроматидами в обоих процессах..

Но при мейозе они также способствуют тому, чего не происходит при митозе: спариванию гомологов и последующим синапсам. Эти белки разные в каждом случае. Можно сказать, что мейоз без когезина, который его отличает, был бы невозможен.

Мейоз I

Механически говоря, взаимодействие центромеры / СОМ одинаково в каждом клеточном делении. Однако в прометафазе I мейоза I клетка не будет отделять сестринские хроматиды, как в митозе.

Напротив, мейотическая тетрада обладает четырьмя хроматидами в кажущемся двойном наборе центромер. В этой структуре есть еще одна вещь, не присутствующая в митозе: хиазмы.

Хиазмы, которые являются физическим объединением между гомологичными хромосомами, — это то, что отличает центромеры, которые должны быть отделены: те из гомологичных хромосом.

Таким образом, в прометафазе I образуются связи между центромерами гомологов и СОМ на противоположных полюсах клетки..

Мейоз II

Эта прометафаза II больше похожа на митотическую прометафазу, чем на прометафазу мейотического I. В этом случае СОМ «высвобождает» микротрубочки в дублированные центромеры сестринских хроматид..

Таким образом, будут получены две клетки с отдельным продуктом хромосом одной хроматидой каждой пары. Следовательно, клетки с гаплоидным хромосомным комплементом будут отданы виду.

Оцените статью
( Пока оценок нет )
Добавить комментарий